目:

この項目では、光を受容する感覚器について記述しています。その他の用法については「目 (曖昧さ回避)」をご覧ください。

眼（目、め）とは、光を受容する感覚器である。眼で受容された光情報をもとに、視覚が生じる。

眼は、眼球、視神経、付属器からなる。眼球は光受容に関連する。角膜、瞳孔、水晶体などの構造は、光学的役割を果たす。網膜において光は神経信号に符号化される。視神経は、網膜からの神経情報を脳へと伝達する。付属器のうち眼瞼や涙器は眼球を保護する。外眼筋は眼球運動に寄与する。

多くの動物が眼に相当する器官を持つ。動物の眼には、人間の眼と構造や機能が大きく異なるものがある。

以下、まずヒトの眼について述べ、動物全体についてはあとにまとめる。

眼の構造

ヒトの眼の構造

眼球は外壁と内容物からなる。外壁は3層構造をなす。最外層は角膜と強膜からなる。中間層はぶどう膜と総称され、虹彩、毛様体、脈絡膜からなる。最内層は網膜からなる。網膜は神経性網膜と色素上皮からなる。眼球の内容物には、水晶体、硝子体、眼房水がある。角膜と虹彩のあいだを前眼房とよぶ。虹彩と水晶体・硝子体のあいだを後眼房とよぶ。

眼球の外側には付属器が付く。眼瞼は眼球の前方に位置する。眼瞼は眼瞼皮膚で覆われる。眼瞼の辺縁部には睫毛が付く。結膜は眼瞼の裏面に位置する。涙器には涙腺と涙道がある。外眼筋は強膜に付く。

眼の血管系

網膜中心動脈と網膜中心静脈は眼底写真により観察できる。

眼を栄養する主要な動脈は、内頸動脈の枝である眼動脈の分枝である。網膜中心動脈は視神経管を通り、網膜の内面に分布する。短後毛様体動脈は視神経の近くで強膜を貫いて脈絡膜に分布する。

眼の主要な静脈は眼静脈である。眼静脈は上眼静脈と下眼静脈を受ける。網膜中心静脈は網膜中心動脈を受け、上眼静脈へ注ぐ。脈絡膜や毛様体に分布した血液は渦静脈となり、上眼静脈へ注ぐ。眼静脈は海綿静脈洞へと注ぐ。

眼の求心性神経

三叉神経第1枝の眼神経の枝である、涙腺神経、眼窩上神経と滑車上神経からなる前頭神経、滑車下神経は、眼瞼や角膜の知覚に寄与する。長毛様体神経は毛様体と虹彩の知覚に寄与する。

眼の遠心性神経と筋

外眼筋は眼球に付着し、眼球運動に寄与する。

眼の発生

眼胞は脳室と連続する。眼胞の二重壁は、色素性網膜と神経性網膜になる。外胚葉の一部は陥凹して水晶体窩となる。

眼原器は胎生第2週に、神経管の前脳から形成される。前脳のこの領域は、将来の間脳となる。眼原器は外側に拡張し、第3週に眼胞となる。眼胞の内部は、将来の第三脳室と連絡する。眼胞は周囲を間葉組織に取り囲まれ、将来の視神経鞘となる。第4週には、眼胞の先端部が陥凹し、二重壁を持つ眼杯と、二重壁を持たない眼茎となる。

水晶体窩は最終的に表層から完全に分離して水晶体胞となる。

水晶体と硝子体

眼杯の前面に位置する外胚葉が陥凹して水晶体窩となる。水晶体窩は最終的に表層から完全に分離して水晶体胞となる。水晶体胞の後面と眼杯の前面とのあいだには、一次硝子体が形成される。水晶体胞の後面には一次水晶体線維が形成される。一次硝子体は、二次硝子体が生じると退縮する。

視神経と網膜中心動静脈

網膜中心動脈は視神経に取り込まれる。

眼杯の腹側面と眼茎に溝ができ、これがつながって眼杯裂となる。眼杯裂は間葉と眼杯を連絡する。眼杯裂には硝子体動静脈が含まれる。硝子体動脈は眼動脈の枝であり、水晶体や眼杯の内部の組織を栄養する。硝子体動脈はその後、網膜以外への枝を失い、網膜中心動脈となる。眼杯裂はその後、眼杯と眼茎に取り込まれる。最終的には網膜中心動静脈は視神経の軸索に取り囲まれる。

網膜

眼杯の内壁では神経細胞への分化が生じ、神経性網膜となる。外壁はメラニン色素を含む網膜色素上皮となる。内壁と外壁はもともとは第三脳室と通じる腔により隔てられていたが、徐々に腔は狭小化し、最終的に消失する。眼杯の内壁は視細胞などの細胞へと分化する。神経節細胞の軸索は、眼茎の壁内を進む。線維が増大するにつれて眼茎の内腔は狭小化して、内腔のない視神経となる。

強膜、脈絡膜、毛様体

水晶体胞の周囲には間葉組織が侵入する。

間葉組織は眼杯を取り囲み、2層の構造を生じる。外層は強膜、内層は脈絡膜を生じる。強膜は硬膜と、脈絡膜は軟膜とクモ膜と相同である。

水晶体が形成されると、眼胞を取り囲んでいた間葉組織は、水晶体と体表との間に侵入する。後にこの部位の間葉組織は、前後の2層に分かれる。前層は角膜固有質となり、角膜の内層となる。後層を前眼房の中皮とよぶ。両者の間は将来の前眼房となる。前眼房の中皮の水晶体に接する部分は後に崩壊して、水晶体の間に間隙を生じる。この間隙は将来の後眼房となる。前眼房の中皮の残存層は瞳孔膜となり、後に穿孔して瞳孔を生じる。

毛様体は眼杯と周辺の脈絡膜により生じる。毛様体色素上皮は網膜色素上皮と連続する。毛様体無色素上皮は神経性網膜と連続するが、神経細胞は存在しない。

角膜

角膜の内層は前眼房の中皮に由来し、中胚葉由来である。角膜の外層は体表外胚葉に由来する。

虹彩

眼杯の前縁とその周囲の間葉は眼杯の内側へ進出して、水晶体を部分的に覆う。このことにより、虹彩を生じる。虹彩筋は、神経堤由来の平滑筋である。虹彩の血管や結合組織は間葉由来である。

外眼筋

眼の機能

眼光学系

角膜と水晶体は光を屈折させる。

光は角膜により屈折される。次に瞳孔を通過する。次に水晶体により屈折される。最後に網膜へと投射する。

角膜の屈折力は40 D程度である。これは、水晶体の屈折力20-30 Dよりも大きい。角膜の屈折力が大きいのは、角膜が屈折率の差の大きい空気と境界をなしているためである。角膜の屈折力は大きいため、角膜の障害により視力は大きく低下する。

瞳孔径は2-8mm程度の間で変化する。瞳孔径の変化は虹彩をなす虹彩筋の作用による。瞳孔径の変化は光量に依存する。虹彩の色はメラニン色素により決まり、個体差がある。

水晶体の屈折力は20-30 D程度のあいだで変化する。水晶体は、毛様体筋の働きによって厚みを変化し、屈折力が変化する。この作用を調節とよぶ。調節機構の説明としては毛様体小帯の緊張により、水晶体の周囲が圧迫されて調節されるとする緊張説と毛様体筋の収縮により毛様体小帯が弛緩し水晶体が球形に近づくことで起こるとする弛緩説とに分かれる。^[1]

眼光学系は、カメラにたとえられることがある。角膜は単焦点レンズ、瞳孔は絞り、水晶体は可変焦点レンズ、網膜はフィルムに相当するとされる。しかしながら、眼光学系の各々の屈折面では明確な光軸は定義されない。また、各々の屈折面における近似的な光軸は、互いに一致しない。さらに、中心窩や瞳孔の中心は、近似的な光軸上には位置しない。このように、眼光学系はカメラのような共軸光学系とは異なり、非共軸光学系である。

網膜

網膜において光受容がなされる。すなわち、眼光学系を通じて網膜に投射された光は、網膜において神経信号へ符号化される。網膜からは視神経が出て、神経信号を外側膝状体や上丘へと伝達する。

涙器は涙液を分泌して角膜を保護する。

付属器

眼瞼は眼球を物理的に保護する。また、瞬目により結膜表面に涙液を分布させる。

眼の疾患

その他の機能

より付帯的な機能として、少なくともヒトの場合に、眼は表情を構成する重要な要素であり、視覚的な個体間の情報交換の上で、いわゆる非言語コミュニケーションの大きな部分を担っている。日本語では「眼は心の窓」「目は口ほどにものを言い」との語がある。また、「眼が泳ぐ」「目が据わる」などの表現も、眼の感情表現における役割を示すものである。目と目を合わせることをアイコンタクトと言う。

さらに、ヒトの場合はまぶたの間から虹彩より外の白目の部分が見えること、その上に眉毛があることは独自の特徴で、これらは眼の作る表現の幅を広げ、強調する役割を担ってもいる。また涙も単に眼を洗浄する役割以上に感情と強い結びつきを持つ。

動物の眼

光受容器

原生生物のミドリムシは、鞭毛基部に感光部を持つ。多細胞生物のうち、光に応答するが、光を受容するための特別の構造を有さない動物は、体表の細胞に感光性色素を持つ。これらの構造は、光受容のために分化した構造ではない。ミミズの光受容性表皮細胞は、例外的に光受容膜に類似した微絨毛を持つ。

眼点

体表の光受容細胞が色素細胞に裏打ちされるものの、レンズを備えない構造を眼点と呼ぶ。扁形動物のプラナリアなどが眼点を持つ。

杯状眼

光受容細胞が体表から陥凹し、杯状の構造を形成したものの、レンズを備えない構造を杯状眼と呼ぶ。杯状眼の内縁には網膜が位置する。軟体動物のカサガイなどが杯状眼を持つ。

単眼

光受容細胞が杯状の構造を形成し、その外層にレンズを備える構造を単眼と呼ぶ。単眼は、レンズと網膜を備えるが、ピント調節や絞りなどの機能はない。環形動物、多くの軟体動物、節足動物は単眼を持つ。

脊椎動物(左)とタコ(右)の眼: 脊椎動物の網膜では、視細胞(1)は網膜の外側に、神経節細胞(2)は網膜の内側にある。神経節細胞の軸索は視神経(3)となるが、視神経が網膜から出る部位には視細胞は存在せず盲点(4)となる。タコの眼では視細胞は網膜の外側にあるため、盲点は存在しない。

軟体動物門頭足綱のタコやイカは、いわゆるカメラ眼を持つ。カメラ眼は単眼の一種である。カメラ眼はピント調節が可能である点では、脊椎動物の眼光学系に類似する。しかし、網膜の構造や機能は脊椎動物とは大きく異なる。たとえば、脊椎動物の視細胞は光に過分極応答するが、イカやタコの視細胞は光に脱分極応答する。

複眼

複眼は、個眼の集合体である。個眼は半球状に配列して、複眼を構成する。個眼は外層から個別のレンズ、円錐晶体、視細胞層から成り立つ。個眼同士は光を通さない隔壁で分たれている。視細胞層はミツバチの場合、外部からの光を直接受ける中心の感棹と周囲に8つ並ぶ光受容細胞からなる。光受容細胞はミツバチの場合、紫外線に最も高い感度をもつもの2つ、青に感度を示すもの2つ、緑に感度を示すもの4つから成り立つ。レンズを小さくすることで焦点距離を短く出来るため、体のスペースがほとんどない小さな生物に適した構造である。

昆虫の眼は、単眼と複眼からなる。甲殻類にも、同様の眼を持つものが多い。

眼の配置

眼の型、構造は様々であるが、その配置はある程度の共通性がある。ある程度以上の視力を持ち、それに多く頼って生活していると見られる動物では、主要な眼を一対、ある程度同一方向へ向けているのが普通である。例えば同じカメラ眼でも起源の異なる脊椎動物と頭足類、複眼を持つ昆虫や大型甲殻類はすべてこのような配置の眼を持つ。これは、一つには両目で同一の方向を見ることで、いわゆる立体視が可能になるためと考えられる。つまり両眼視差を利用することで、より正確な距離感が得られるためである。

クモ類では八個の眼が並んでいるが、視覚に頼る狩りをするものでは二眼が特によく発達する例が見られる。ハエトリグモが特に顕著である。

また、小型の動物では目の位置を出来るだけ高くすることも有効のようで、クモ類ではハエトリグモ類やササグモ科など、徘徊性に特に適応したものでは頭部が特に盛り上がる。カニ類では眼だけが体から上に伸ばされている。

陸上生活でありながら、水中によくはいる動物では、目は鼻とともに頭の上側になる、という共通の適応が見られる。その結果、全身を水中に置きながら、頭の上だけを水中に出すと、目と鼻が水面から出る位置になる。たとえばワニやカバ、カエルなどがこれにあたる。

水面にあって水上と水中を同時に見る動物では、それぞれを別あつらえの目で見る例もある。ヨツメウオやミズスマシがそうなっている。

眼の進化

タコと脊椎動物の眼光学系は、機能的に類似している。発生生物学的には発生様式が異なるため、両者の眼は収斂進化による相似器官である。

創造論者は、脊椎動物の複雑な眼の構造の、どれか一つでも要素が欠けると正常な視力が得られないと考えられるとして、「最初から完全な状態で作られていなければ眼は眼たりえない」として進化論を否定する。しかしながら、現実には各種動物において様々な型の眼が見られ、それらの性能もまた多様である。高度なものではヒトと同様かそれ以上の情報を提供するとされるものもあり、逆に簡単な明暗程度しかわからないであろうものもある。つまり「完全な眼」を想定するのは困難であり、また、不完全な視力では役に立たないとの論旨も根拠を持たない。

脚注

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